Könsurval: Propellrar, Batemangradient och operationell könskvot

Könsurval är den del av evolution genom naturligt urval som handlar om att hitta en partner att fortplanta sig med. Sexuellt reproducerande organismer kan ha olika anpassningar för att attrahera en partner av motsatt kön eller konkurrera med andra individer av samma kön. De formas av könsurval, men exakt hur de formas beror på organismens livsstil, ekologi och historia. Kokko, Klug & Jennisons (2012) har publicerat en teoretisk modell för att illustrera när anpassningar till könsurval kan uppstå, och i somras hörde jag Hanna Kokko presentera den. Föreställ er en organism, vilken som helst, som ska till att fortplanta sig. Tänk att individerna rör sig på måfå tills de stöter på någon av motsatt kön. De parar sig, får ungar, och är upptagna med det ett tag; de är alltså borta från poolen av tillgängliga individer som kan para sig ett tag innan det är dags igen. Än så länge är detta en (något) förenklad sammanfattning av livet som sexuellt reproducerande organism. Tänk sedan att någon individ utvecklar en ärftlig egenskap som ökar sannolikheten att träffa på en partner. Kokko illustrerade det med en propeller som får dem att färdas omkring fortare. Under vilka förhållanden kommer propellern att främjas av könsurval och spridas i populationen under generationernas gång?

Nu är det frågan om en annan sorts modeller än de modeller jag ibland bloggar om. När jag skriver ”modell” menar jag oftast en statistisk modell som är ett hjälpmedel för att analysera empiriska data. Ett enkelt exempel är om jag mätt någon egenskap hos en population individer och är intresserad av medelvärdet. Då är det rimligt att använda någon sorts statistisk modell för att beskriva variationen inom populationen och få en uppfattning om osäkerheten i min uppskattning av medelvärdet. Men här är det frågan om mekanistiska modeller som gör anspråk på att beskriva någon generell egenskap hos ett fenomen (här: könsurval i en sexuellt reproducerande population), för att sedan dra slutsatser om hur sådana system beter sig. Det är inte en modell av data från en viss population, utan en modell av ett förenklat idealiserat system. I teoretisk biologi använder en ofta matematiska modeller som en sorts logiska argument kring hur biologiska fenomen fungerar.

Operationell könskvot är antalet hanar som är redo att para sig dividerat med antalet honor som är redo att para sig. De som är upptagna med annat och för tillfället inte kan reproducera sig räknas inte. Tanken är att när det är fler som är redo av det ena könet än det andra så blir det konkurrens emellan dem där fler är redo. Beroende på olika arters livsstil kan det vara fler eller färre honor och hanar som är redo att para sig vid en given tid. Det kanske till exempel tar väldigt lång tid att föda upp en kull ungar innan en har tid att skaffa och ta hand om en ny. På så sätt borde den operationella könskvoten påverka utrymmet för könsurval. Om det, till exempel, finns många hanar och få honor finns det stort utrymme för hanarna att utveckla olika anpassningar för att stå sig bra i konkurrensen. Om den operationella könskvoten är ungefär lika finns det ingen större konkurrens om partners och ingen vidare nytta med att lägga energi på det.

Nu till en gammal favorit: Batemangradienten! Vad den mäter är hur mycket det lönar sig att para sig med ännu en partner. Det vill säga: hur många fler ungar får en individ per extra partner. Batemans klassiska hypotes är att gradienten ska vara nära noll för honor, vilket betyder att de begränsas av resurserna de investerar i avkomman, och positiv för hanar, som investerar mindre i avkomman. Men det beror naturligtvis på hur organismen ifråga lever och hur dess könsroller ser ut.

De två ovanstående begreppen används ofta för att beskriva olika arters sociala system kring fortplantning. Men de mäter olika saker: den operationella könskvoten visar hur svårt eller lätt det är att hitta en partner till; Batemangradienten mäter hur mycket det skulle höja ens reproduktiva framgång. Sammantaget: det är mer lönsamt med anpassningar till könsurval om det finns en positiv Batemangradient (så att fler parningar betyder fler överlevande ungar) och en sned operationell könskvot (så att en faktiskt måste anstränga sig för att få para sig flera gånger), men räcker inte att titta på bara det ena eller det andra. Se Hanna Kokko själv prata bland annat om detta på ESEB2013 förra sommaren. Ja, videon är bitvis inget vidare men presentationsbilderna är mestadels läsbara och talarens röst är klar och tydlig! Jag gillar särskilt bilden med vattenglaset, som sammanfattar det tillstånd som ofta råder i biologi. Optimisten tycker att naturen är spännande med all sin komplexitet och pessimisten att den är en enda svårtolkad röra.

Litteratur

Kokko, H., Klug, H., & Jennions, M. D. (2012). Unifying cornerstones of sexual selection: operational sex ratio, Bateman gradient and the scope for competitive investment. Ecology letters, 15(11), 1340-1351.

Jag påmindes om presentationen när jag såg en bloggpost om ämnet av Lilly Herridge.

Annonser

Hic sunt dracones: Könsurval och Batemans hypoteser

dracones

Könsurval eller sexuell selektion har jag skrivit en smula om förut. Könsurvalsteori är kort och gott den del av evolutionsbiologi som sysslar med hur olika varelsers köns- och sexualmönster uppstår. Könsurval som fenomen är när en sexuellt reproducerande population förändras över generationerna därför att vissa individer lyckas bättre än andra med att hitta en partner att få ungar med. Det har så klart mycket med varelsernas sociala liv att göra — med hur de interagerar, väljer partners och konkurrerar med varandra. Att det finns skillnader i reproduktiv framgång, partnerval och många sociala interaktioner som rör parning, parbildning och vården av ungar är det inga tvivel om. Exakt hur stor roll könsurvalet spelar för olika organismer är däremot något som de lärde med flera tvistar om.

Låt oss titta lite närmare på en artikel som kom förra året som analyserar en klassiker från 1948: A. J Batemans Intra-sexual selection in Drosophila. Batemans experiment är väldigt inflytelserikt, och — som det redan visat sig, och vilket den här artikeln understryker ännu mer — inte särskilt rättvisande. Som titeln säger: studien går ut på att Bateman anser sig ha dokumenterat könsurval, närmare bestämt bland hanar. Artikeln från 2012 av Gowaty, Kim och Anderson heter istället No evidence of sexual selection in a repetition of Bateman’s classic study of Drosophila melanogaster. Författarna berättar om en upprepning av Batemans försök med samma (vid det här laget relativt uråldriga) metoder. De hittar flera brister som gör att det i stort sett inte går att dra några slutsatser alls från Batemans resultat.

Jaha, vem bryr sig? Ur Batemans experiment och argument från Robert Trivers m. fl. (Trivers 1972) följer det som kallas Batemans principer eller hypoteser. De har jag också redan nämnt, men inte vid namn, i samband med zebrafinkarnas sexliv. Batemans hypoteser/principer handlar om könsskillnad i reproduktiv framgång, och variationen i reproduktiv framgång — alltså förutsättningarna för att hanar eller honor ska påverkas av könsurval. Det är därför det är så viktigt för könsurvalsteori.

Jag tror uppdelningen i tre principer kommer från Arnold (1994):

1) Hanar har större variation i antal avkomma (reproduktiv framgång) än honor.

2) Hanar har större variation i antalet partners de parar sig med än honor. Det är, enligt Bateman, ett tecken på konkurrens mellan hanarna.

3) För hanarna, men inte för honorna, finns det en positiv korrelation mellan antal partners och reproduktiv framgång. Det är den här skillnaden som Bateman ser som orsaken till hanar att drabbas hårdare av könsurval än honor.

Batemans flugor

Slutsatserna kommer ur Batemans försök med bananflugor. Han satte samman grupper av flugor som bar på olika mutationer, och genom att se vilka mutationer avkommorna bar på kunde han se vilka flugor som parat sig med varandra och hur många avkommor varje fluga fick. Och det verkade som att för en hane ökade antalet ungar med antalet honor han parat sig med, medan det för en hona inte spelade någon roll för den reproduktiva framgången hur många hanar hon parade sig med. Det stämmer väl med hypotesen att honors reproduktion är begränsad av den energi hon lägger på att producera ägg, inte av tillgången till en partner. Men det är om vi antar att Batemans mätmetoder fungerar.

Gowaty & co satte ihop grupper av flugor med kombinationer av samma mutanter Bateman använde. (På ett ungefär — några flugstammar fick de inte tag på.) Men Gowaty & co hittade problem med mutationerna. Bland annat prövade de att sätta ihop monogama par — bara två flugor — och kunde se att det fattades avkommor jämfört med det väntade antalet. De två flugorna verkade ha parat sig olika många gånger, vilket såklart är omöjligt, för det var bara de två. Det förefaller som mutationerna som fungerade som föräldraskapsmarkörer är farliga — en del avkomma dör innan de hinner utvecklas. Författarnas slutsats sammanfattas nog mest effektivt i följande stycke i metoddelen:

What We Did Not Do. We did not provide tables of “observed” matings and reproductive success similar to Bateman’s (1) or an analysis of the relationship between NM and RS (NM är antalet parningar och RS reproduktiv framgång, min anmärkning) or of sex differences in VRS (variation i reproduktiv framgång, dito) because we showed that the assumption of no viability effects of Bateman’s methodology was violated, rendering the measurements of NM and RS unreliable.

Så, Batemans experiment kan inte användas för att pröva Batemans hypoteser. Mätfelet på grund av de farliga mutationerna är helt enkelt för stort. Det här är inte den första kritiken mot Batemans ursprungliga arbete. Tvärtom, det är snarare den sista spiken i kistan. Redan Snyder och Gowaty (2007) konstaterade att resultaten är inte var trovärdiga, och mycket väl skulle kunna vara en slumpeffekt.

Men Batemans försök är bara ett försök och mer än sextio år gammalt. Och även om experimentet var fläckfritt går det inte bara att anta att samma resultat ska gälla i alla organismer i alla miljöer. Så någon måste väl ha prövat Batemans hypoteser med andra studier sedan dess? Ja!

Den tredje punkten ovan leder till det som kallas Batemangradienten. Gradient betyder helt enkelt lutning — hur mycket den reproduktiva framfången ökar, i medeltal, per extra partner. Bateman förutspår att gradienten för hanar ska vara positiv, och gradienten för honor nära noll. För promiskuösa arter kanske vi väntar oss att båda könen skulle ha en positiv Batemangradient. Om Batemangradienten är noll får båda könen borde ett livslångt monogamt levnadssätt vara mest gynnsamt för alla inblandade.

Så, låt oss ta en annan modern studie som använder moderna genetiska metoder och tittar på Batemangradienten i en naturligt population.

Gaffelantiloper

Byers & Dunn (2012) mätte Batemangradienten hos en population gaffelantiloper i National Bison Range i USA under tio år. De fann en positiv gradient för hanar men noll för honor — alltså, ett resultat som liknar Batemans studier. Och det här är ett experiment där föräldraskapsbestämningen inte lider av det problem Bateman hade. För de här gaffelantiloperna verkar Batemans hypoteser i alla fall stämma. (Läs en intervju med Stacey Dunn hos Molecular Ecologist.)

Men, författarna drar också en annan intressanta slutsats. Batemangradienten för hanar var positiv alla de tio år de mätte den men den var inte densamma. Det finns en miljövariation från år till år i hur mycket könsurval hanarna går igenom.

Tångsnällor

800px-Syngnathus_typhle_20111103_151208_0650M

(Foto: Gilles San Martin CC-BY-SA-3.0, Wikimedia Commons)

Efter Trivers kan vi ersätta ”hane” och ”hona” med ”det kön som investerar mindre i avkomman” och ”det kön som investerar mer”. I det här sammanhanget är hane och hona per definition en fråga om storleken på könscellerna. Honan gör de stora och hanen gör de små. Det är ändå inte säkert att det alltid är honan som investerar mest energi och resurser — se på sjöhästar och deras släktingar. (Nota bene: Bara deras existens visar ju att könscellernas storlek inte kan vara hela sanningen om könsskillnad.)

Tångsnällan (Syngnathus typhle) är en sådan art, med så kallat omvända könsroller. Det vill säga: honorna konkurrerar med varandra om hanarna och att hanarna är mer selektiva med vem de parar sig med. Hanen har en hudficka på magen där honan lägger ägg som han sedan bär runt på tills de kläcks.

Jones & co mätte Batemangradienten i laboratorieförsök med tångsnällor. De testade först att sätta samman grupper av tångsnällor med få hanar i förhållande till honorna. Båda könen hade en positiv Batemangradient, men att honornas var högre. Sedan prövade de grupper med många hanar, för att minska konkurrensen mellan honorna — och då blev det ingen mätbar skillnad i Batemangradient. Kurvorna ser alltså inte ut riktigt som enligt Batemans hypoteser (hanarnas gradient är inte noll!), men tångsnällorna har en könsskillnad i Batemangradient som överensstämmer med deras könsroller.

Tigersalamandrar

Salamandra_Tigre

(Foto: Carla Isabel Ribeiro, CC-BY-SA-3.0 via Wikimedia Commons)

Det finns fler exempel på arter där Batemangradienterna ser ungefär som de förväntade. Men det finns också flera exempel på arter där de inte gör det! Ta tigersalamandrarna i Williams & DeWoodys studie (2009) till exempel. Lyckligt ovetande om våra förväntningar på dem har de positiva Batemangradienter som inte mätbart skiljer sig mellan könen. I den mån könsurval finns hos salamandrarna är det inte begränsat till hanar utan väsentligen lika i båda könen.

Människor, då?

Och förresten, om experimentet ovan visat att Batemans metoder trots allt fungerade perfekt och visade vad han trodde att de visade, skulle det leda till någon direkt slutsats om mänskliga män och kvinnor? Nej. Så långt är det rätt klart att vi inte bara kan anta att Batemangradienten kommer vara på ett visst sätt, för den verkar variera mellan arter och omständigheter.

Om vi ska tro den här review-artikeln av Brown, Laland & Mulder (2009) så finns det i och för sig inte särskilt många bra undersökningar av förhållandet mellan antalet partners och reproduktiv framgång hos männsiskor. Men de undersökningar som finns visar en positiv korrelation för män och alla tänkbara alternativ — positiv, ingen och negativ korrelation för kvinnor. Jag vet inte riktigt vad det betyder. Kanske något som liknar gaffelantilopernas situation: att det är olika livsbetingelser som påverkar utrymmet för könsurval. Kanske är det sociala effekter i olika typer av samhällen. Kanske är det osäkra mätningar.

Sammanfattningsvis, även om Batemans ursprungliga experiment är stendött så har det ändå givit upphov till bra idéer som är tillämpliga på en del arter. Men Batemans principer som universella förutsägelser om könsskillnad i alla sexuellt reproducerande varelser har inte överlevt kontakt med verkligheten.

Litteratur

Arnold SJ. (1994) Bateman’s principles and the measurement of sexual selection in plants and animals. American Naturalist 144 ss. S126-S149

Bateman AJ. (1948) Intra-sexual seletion in Drosophila. Heredity 2. ss. 349-368

Byers J, Dunn S. (2012) Bateman in Nature: Predation on Offspring Reduces the Potential for Sexual Selection. Science 9 ss. 802-804

Gowaty PA, Kim Y, Anderson W. (2012) No evidence of sexual selection in a repetition of Bateman’s classic study of Drosophila melanogaster. PNAS 109 ss. 11740-11745

Jones AG, Rosenqvist G, Berglund A, Arnold SJ, Avise JC. (2000) The Bateman gradient and the cause of sexual selection in a sex–role–reversed pipefish. Proceedings of the Royal Society B. 7 ss. 677-680

Snyder BF, Gowaty PA. (2007) A reappraisal of Bateman’s classic study of intrasexual selection. Evolution 61 ss. 2457-2468

Trivers RL. (1972) Parental investment and sexual selection. I: Campbell B, red. Sexual Selection and the Descent of  Man, 1871-1971, Aldine-Atherton, Chicago, ss.  136-179. (pdf från Trivers’ hemsida — uppskattas!)

Williams RN, DeWoody JA. (2009) Reproductive Success and Sexual Selection in Wild Eastern Tiger Salamanders (Ambystoma t. tigrinum). Evolutionary biology 36 ss. 201-213

Andra bloggar

Hanna Gustafsson på Genusfolket skrev om det här ganska nyligen. Som antagligen är ganska tydligt så håller jag inte helt med om tolkningen av Gowaty, Kim & Anderson, men jag har heller inget till övers för vulgärevolutionära tolkningar av sexistiskt beteende.

Den förträfflige Jeremy Yoder har skrivit om artikeln och  dess implikationer i flera varv.

Caveat lector: Undertecknad sysslar inte främst med könsurval eller något av de djur som nämns. Den här texten gör inte anspråk på att vara någon uttömmande genomgång av litteraturen om Batemans principer. Jag har filat på den och skrivit om den flera gånger, men förr eller senare får en faktiskt ge sig och trycka på knappen. Jag tar med förtjusning emot kommentarer och rättelser på mina läsningar av könsurvalslitteraturen.