Könsurval: Propellrar, Batemangradient och operationell könskvot

Könsurval är den del av evolution genom naturligt urval som handlar om att hitta en partner att fortplanta sig med. Sexuellt reproducerande organismer kan ha olika anpassningar för att attrahera en partner av motsatt kön eller konkurrera med andra individer av samma kön. De formas av könsurval, men exakt hur de formas beror på organismens livsstil, ekologi och historia. Kokko, Klug & Jennisons (2012) har publicerat en teoretisk modell för att illustrera när anpassningar till könsurval kan uppstå, och i somras hörde jag Hanna Kokko presentera den. Föreställ er en organism, vilken som helst, som ska till att fortplanta sig. Tänk att individerna rör sig på måfå tills de stöter på någon av motsatt kön. De parar sig, får ungar, och är upptagna med det ett tag; de är alltså borta från poolen av tillgängliga individer som kan para sig ett tag innan det är dags igen. Än så länge är detta en (något) förenklad sammanfattning av livet som sexuellt reproducerande organism. Tänk sedan att någon individ utvecklar en ärftlig egenskap som ökar sannolikheten att träffa på en partner. Kokko illustrerade det med en propeller som får dem att färdas omkring fortare. Under vilka förhållanden kommer propellern att främjas av könsurval och spridas i populationen under generationernas gång?

Nu är det frågan om en annan sorts modeller än de modeller jag ibland bloggar om. När jag skriver ”modell” menar jag oftast en statistisk modell som är ett hjälpmedel för att analysera empiriska data. Ett enkelt exempel är om jag mätt någon egenskap hos en population individer och är intresserad av medelvärdet. Då är det rimligt att använda någon sorts statistisk modell för att beskriva variationen inom populationen och få en uppfattning om osäkerheten i min uppskattning av medelvärdet. Men här är det frågan om mekanistiska modeller som gör anspråk på att beskriva någon generell egenskap hos ett fenomen (här: könsurval i en sexuellt reproducerande population), för att sedan dra slutsatser om hur sådana system beter sig. Det är inte en modell av data från en viss population, utan en modell av ett förenklat idealiserat system. I teoretisk biologi använder en ofta matematiska modeller som en sorts logiska argument kring hur biologiska fenomen fungerar.

Operationell könskvot är antalet hanar som är redo att para sig dividerat med antalet honor som är redo att para sig. De som är upptagna med annat och för tillfället inte kan reproducera sig räknas inte. Tanken är att när det är fler som är redo av det ena könet än det andra så blir det konkurrens emellan dem där fler är redo. Beroende på olika arters livsstil kan det vara fler eller färre honor och hanar som är redo att para sig vid en given tid. Det kanske till exempel tar väldigt lång tid att föda upp en kull ungar innan en har tid att skaffa och ta hand om en ny. På så sätt borde den operationella könskvoten påverka utrymmet för könsurval. Om det, till exempel, finns många hanar och få honor finns det stort utrymme för hanarna att utveckla olika anpassningar för att stå sig bra i konkurrensen. Om den operationella könskvoten är ungefär lika finns det ingen större konkurrens om partners och ingen vidare nytta med att lägga energi på det.

Nu till en gammal favorit: Batemangradienten! Vad den mäter är hur mycket det lönar sig att para sig med ännu en partner. Det vill säga: hur många fler ungar får en individ per extra partner. Batemans klassiska hypotes är att gradienten ska vara nära noll för honor, vilket betyder att de begränsas av resurserna de investerar i avkomman, och positiv för hanar, som investerar mindre i avkomman. Men det beror naturligtvis på hur organismen ifråga lever och hur dess könsroller ser ut.

De två ovanstående begreppen används ofta för att beskriva olika arters sociala system kring fortplantning. Men de mäter olika saker: den operationella könskvoten visar hur svårt eller lätt det är att hitta en partner till; Batemangradienten mäter hur mycket det skulle höja ens reproduktiva framgång. Sammantaget: det är mer lönsamt med anpassningar till könsurval om det finns en positiv Batemangradient (så att fler parningar betyder fler överlevande ungar) och en sned operationell könskvot (så att en faktiskt måste anstränga sig för att få para sig flera gånger), men räcker inte att titta på bara det ena eller det andra. Se Hanna Kokko själv prata bland annat om detta på ESEB2013 förra sommaren. Ja, videon är bitvis inget vidare men presentationsbilderna är mestadels läsbara och talarens röst är klar och tydlig! Jag gillar särskilt bilden med vattenglaset, som sammanfattar det tillstånd som ofta råder i biologi. Optimisten tycker att naturen är spännande med all sin komplexitet och pessimisten att den är en enda svårtolkad röra.

Litteratur

Kokko, H., Klug, H., & Jennions, M. D. (2012). Unifying cornerstones of sexual selection: operational sex ratio, Bateman gradient and the scope for competitive investment. Ecology letters, 15(11), 1340-1351.

Jag påmindes om presentationen när jag såg en bloggpost om ämnet av Lilly Herridge.

Annonser

Om varför alla inte har helskägg

Häromdagen kom en artikel om ”Negative frequency-dependent preferences and variation in male facial hair”. Eller, som TT:s skribent uttryckte det: ”Helskägg snart helt ute”. Nåja. Nu har jag kommit över min initiala bitterhet över att den här artikeln redan fått mer uppmärksamhet än min forskning någonsin kommer att få, och den kan faktiskt vara en helt okej liknelse för att beskriva frekvensberoende naturligt urval. Den handlar alltså inte om naturligt urval eller om hur evolutionen skulle format våra preferenser för eller emot skägg. Den handlar om hur skäggmode litegrann liknar evolutionära mönster som finns i naturen.

Frekvensberoende naturligt urval är en av de evolutionära processer som kan bevara genetisk variation i en population. Det finns andra, som i exemplet Soay-fårens horn, men allihop är fenomen som på något sätt förklarar varför naturligt urval inte sorterar bort all variation tills bara den bäst anpassade genetiska varianten finns kvar. Det är annars vad som borde hända i längden. Tänk dig att det finns två varianter av en gen, kalla dem A och a. Frekvensberoende urval är om urvalstrycket, alltså hur bra för fortplantningsförmågan A är i förhållande till a, beror på hur många A och a det finns i populationens genpool. Kanske ger A en stor fördel när det är ett relativt unikt anlag som få bär på, men sämre när nästan hela populationen bär på A. Det kan uppstå situationer där både A och a stabilt finns i populationen, men deras frekvenser skiftar fram och tillbaka.

För att det där ska verka mindre abstrakt: tänk dig skägg! Janif, Brooks & Dixson (2014) visade män och kvinnor bilder på män med mer eller mindre skägg och lät dem bedöma hur attraktiva de var. De visade grupper av bilder med olika sammansättning  av bilder med mycket eller lite skägg (en grupp med få renrakade, en med lika och en med få helskägg). De kom fram till att bedömningarna berodde på gruppens sammansättning. Skägg såg mer attraktivt ut om få av bilderna i gruppen hade skägg. Slätrakat såg mer attraktivt ut om få av bilderna var rakade. När det gällde stubb var det ingen större skillnad. Män och kvinnor bedömde attraktivitet typ likadant. Om en viss ansiktsfrisyr är ovanlig så förefaller den vara mer tilltalande än om den är vanlig.

Det finns exempel på liknande fenomen i naturen. Guppyhanar kommer med olika sorters ärftliga färgglada teckningar som inte verkar sorteras bort av naturligt urval. Hughes & co (2013) satte samman grupper där hanarna hade olika kombinationer av mönster och kom fram till att de sällsynta hanarna var de som fick flesta avkomma. Guppyhonor utövar frekvensberoende urval av ovanliga färgmarkeringar. Människor har alltså liknande preferenser för skägglängd, men där slutar också likheterna. Janif, Brooks & Dixson har inte hittat frekvensberoende naturligt urval för skägg. Låt oss gå igenom varför inte, i plågsam detalj:

1) En bedömning på skala -4 till 4 hur attraktivt ett ansikte är fungerar antagligen ganska dåligt som indikator på reproduktiv framgång. Naturligt urval verkar inte på snygghet, utan mängden avkomma. Det finns säkert något samband, men frågan är hur stor (obefintlig) roll skägg egentligen spelar när människor väljer partner.

2) Tidsperspektivet för skäggmode är betydligt kortare än människans generationstid. Eller: hur mycket skägg en människa väljer att ha är en väldigt plastisk egenskap. Den ändrar sig under livets gång och som svar på en mängd andra saker. Det finns garanterat någon sorts genetisk komponent (hårväxt verkar gå i släkten), men om skägg blivit inne på sista tiden är det inte huvudsakligen på grund av ärftlighet. Däremot är det möjligt att författarna hittat ett kulturell mönster som till sin dynamik liknar frekvensberoende naturligt urval. Kanske anpassar män sitt ansiktshår till frekvensen av olika frisyrer omkring dem för att de vill känna sig attraktivare.

3) Även om partnervalet skulle delvis hänga på skägget och skägget vara ärftligt, så finns det två andra viktiga frågor. Vilka andra egenskaper är kopplade till att ha skägg eller inte? Och vilka andra egenskaper vill kvinnor se hos en partner, förutom den typ av ansiktshår hon föredrar? Antagligen ganska många andra saker som antagligen är väldigt mycket viktigare. Därför är det inte säkert att preferenser för skägg eller inte skägg har någon effekt på partnerval och reproduktion överhuvudtaget! Detta fenomen kallas evolution i flera dimensioner och korrelationerna mellan egenskaper beskrivs av G-matrisen. Poängen är att om en bara tittar på en enda egenskap och urval i förhållande till den egenskapen kan en råka göra helt galna förutsägelser som inte har något med verkligheten att göra, ifall det skulle råka falla sig så att den egenskapen är korrelerad med andra egenskaper som också står under naturligt urval.

Förresten,

Återstår bara att gratulera alla slätrakade män. Ni är hetast! Just nu i alla fall.

Nja. Nu var det faktiskt så att slätrakat bedömdes minst attraktivt under alla tre förhållanden. Jo, var fler som föredrog slätrakat i gruppen med få rakade bilder än i gruppen med många slätrakade. Men det var ändå mindre populärt än någon skäggig variant.

(Potentiell intressekonflikt: undertecknad bär helskägg och tror inte att mänsklig kultur bör beskrivas med evolutionsliknelser.)

Litteratur

Janif, Z. J., Brooks, R. C., Dixson, B. J. (2014) Negative frequency-dependent preferences and variation in male facial hair. Biology letters. 10(4) 10.1098/rsbl.2013.0958

Hughes, K. A., Houde, A. E., Price, A. C., & Rodd, F. H. (2013). Mating advantage for rare males in wild guppy populations. Nature, 503(7474), 108-110.

Dagens rekommendation: Soay-fårens horn

Ännu en höjdpunkt från ESEB i somras! Jag vet inte om det var planerat eller ett sammanträffande, men Susan Johnston höll det här föredraget samma dag som artikeln kom ut i Nature. Den handlar om genetisk variation för hornstorlek hos får och hur det kommer sig att det fortfarande finns någon variation, trots att naturligt urval gynnar får med stora horn. Tyvärr börjar videon en bit in i föredraget mitt i förklaringen av ett diagram, så jag har länkat till en något naturligare startpunkt en bit in, där det börjar handla om Soayfåren på S:t Kilda. Bakgrunden är som följer: naturligt urval är bra på att göra sig av med genetisk variation. Om det finns ärftlig variation för en egenskap (i fårens fall: hur stora horn de har) och om den orsakar en skillnad i reproduktiv framgång (får med stora horn får fler ungar) så borde varianterna som orsakar små horn med tiden bli utkonkurrerade. Förr eller senare borde alla får ha stora horn. Varför finns det får med små horn? Soayfårens hornstorlek bestäms till stor del av en enda genetisk variant med enkelt arv; Johnston & co har tittat på hur bra fåren överlever och hur mycket de fortplantar sig om de har varianten för små horn, varianten för stora eller är heterozygota. Det visar sig att det är heterozygoterna, de som har en kopia av varje variant, som i långa loppet har störst sammantagen reproduktiv framgång. De får färre lamm, men de lever också längre, medan får med bara varianten stora horn har sämre överlevnad och får med bara den för små har sämre fortplantning. Lyssna på föredraget för mer detaljer!

(Åter igen: hitta den långhåriga och den korthåriga Linköpingsgenetikern i publiken under frågestunden …)

Litteratur

Johnston, Susan E., et al. Life history trade-offs at a single locus maintain sexually selected genetic variation. Nature (2013).

Hic sunt dracones: Könsurval och Batemans hypoteser

dracones

Könsurval eller sexuell selektion har jag skrivit en smula om förut. Könsurvalsteori är kort och gott den del av evolutionsbiologi som sysslar med hur olika varelsers köns- och sexualmönster uppstår. Könsurval som fenomen är när en sexuellt reproducerande population förändras över generationerna därför att vissa individer lyckas bättre än andra med att hitta en partner att få ungar med. Det har så klart mycket med varelsernas sociala liv att göra — med hur de interagerar, väljer partners och konkurrerar med varandra. Att det finns skillnader i reproduktiv framgång, partnerval och många sociala interaktioner som rör parning, parbildning och vården av ungar är det inga tvivel om. Exakt hur stor roll könsurvalet spelar för olika organismer är däremot något som de lärde med flera tvistar om.

Låt oss titta lite närmare på en artikel som kom förra året som analyserar en klassiker från 1948: A. J Batemans Intra-sexual selection in Drosophila. Batemans experiment är väldigt inflytelserikt, och — som det redan visat sig, och vilket den här artikeln understryker ännu mer — inte särskilt rättvisande. Som titeln säger: studien går ut på att Bateman anser sig ha dokumenterat könsurval, närmare bestämt bland hanar. Artikeln från 2012 av Gowaty, Kim och Anderson heter istället No evidence of sexual selection in a repetition of Bateman’s classic study of Drosophila melanogaster. Författarna berättar om en upprepning av Batemans försök med samma (vid det här laget relativt uråldriga) metoder. De hittar flera brister som gör att det i stort sett inte går att dra några slutsatser alls från Batemans resultat.

Jaha, vem bryr sig? Ur Batemans experiment och argument från Robert Trivers m. fl. (Trivers 1972) följer det som kallas Batemans principer eller hypoteser. De har jag också redan nämnt, men inte vid namn, i samband med zebrafinkarnas sexliv. Batemans hypoteser/principer handlar om könsskillnad i reproduktiv framgång, och variationen i reproduktiv framgång — alltså förutsättningarna för att hanar eller honor ska påverkas av könsurval. Det är därför det är så viktigt för könsurvalsteori.

Jag tror uppdelningen i tre principer kommer från Arnold (1994):

1) Hanar har större variation i antal avkomma (reproduktiv framgång) än honor.

2) Hanar har större variation i antalet partners de parar sig med än honor. Det är, enligt Bateman, ett tecken på konkurrens mellan hanarna.

3) För hanarna, men inte för honorna, finns det en positiv korrelation mellan antal partners och reproduktiv framgång. Det är den här skillnaden som Bateman ser som orsaken till hanar att drabbas hårdare av könsurval än honor.

Batemans flugor

Slutsatserna kommer ur Batemans försök med bananflugor. Han satte samman grupper av flugor som bar på olika mutationer, och genom att se vilka mutationer avkommorna bar på kunde han se vilka flugor som parat sig med varandra och hur många avkommor varje fluga fick. Och det verkade som att för en hane ökade antalet ungar med antalet honor han parat sig med, medan det för en hona inte spelade någon roll för den reproduktiva framgången hur många hanar hon parade sig med. Det stämmer väl med hypotesen att honors reproduktion är begränsad av den energi hon lägger på att producera ägg, inte av tillgången till en partner. Men det är om vi antar att Batemans mätmetoder fungerar.

Gowaty & co satte ihop grupper av flugor med kombinationer av samma mutanter Bateman använde. (På ett ungefär — några flugstammar fick de inte tag på.) Men Gowaty & co hittade problem med mutationerna. Bland annat prövade de att sätta ihop monogama par — bara två flugor — och kunde se att det fattades avkommor jämfört med det väntade antalet. De två flugorna verkade ha parat sig olika många gånger, vilket såklart är omöjligt, för det var bara de två. Det förefaller som mutationerna som fungerade som föräldraskapsmarkörer är farliga — en del avkomma dör innan de hinner utvecklas. Författarnas slutsats sammanfattas nog mest effektivt i följande stycke i metoddelen:

What We Did Not Do. We did not provide tables of “observed” matings and reproductive success similar to Bateman’s (1) or an analysis of the relationship between NM and RS (NM är antalet parningar och RS reproduktiv framgång, min anmärkning) or of sex differences in VRS (variation i reproduktiv framgång, dito) because we showed that the assumption of no viability effects of Bateman’s methodology was violated, rendering the measurements of NM and RS unreliable.

Så, Batemans experiment kan inte användas för att pröva Batemans hypoteser. Mätfelet på grund av de farliga mutationerna är helt enkelt för stort. Det här är inte den första kritiken mot Batemans ursprungliga arbete. Tvärtom, det är snarare den sista spiken i kistan. Redan Snyder och Gowaty (2007) konstaterade att resultaten är inte var trovärdiga, och mycket väl skulle kunna vara en slumpeffekt.

Men Batemans försök är bara ett försök och mer än sextio år gammalt. Och även om experimentet var fläckfritt går det inte bara att anta att samma resultat ska gälla i alla organismer i alla miljöer. Så någon måste väl ha prövat Batemans hypoteser med andra studier sedan dess? Ja!

Den tredje punkten ovan leder till det som kallas Batemangradienten. Gradient betyder helt enkelt lutning — hur mycket den reproduktiva framfången ökar, i medeltal, per extra partner. Bateman förutspår att gradienten för hanar ska vara positiv, och gradienten för honor nära noll. För promiskuösa arter kanske vi väntar oss att båda könen skulle ha en positiv Batemangradient. Om Batemangradienten är noll får båda könen borde ett livslångt monogamt levnadssätt vara mest gynnsamt för alla inblandade.

Så, låt oss ta en annan modern studie som använder moderna genetiska metoder och tittar på Batemangradienten i en naturligt population.

Gaffelantiloper

Byers & Dunn (2012) mätte Batemangradienten hos en population gaffelantiloper i National Bison Range i USA under tio år. De fann en positiv gradient för hanar men noll för honor — alltså, ett resultat som liknar Batemans studier. Och det här är ett experiment där föräldraskapsbestämningen inte lider av det problem Bateman hade. För de här gaffelantiloperna verkar Batemans hypoteser i alla fall stämma. (Läs en intervju med Stacey Dunn hos Molecular Ecologist.)

Men, författarna drar också en annan intressanta slutsats. Batemangradienten för hanar var positiv alla de tio år de mätte den men den var inte densamma. Det finns en miljövariation från år till år i hur mycket könsurval hanarna går igenom.

Tångsnällor

800px-Syngnathus_typhle_20111103_151208_0650M

(Foto: Gilles San Martin CC-BY-SA-3.0, Wikimedia Commons)

Efter Trivers kan vi ersätta ”hane” och ”hona” med ”det kön som investerar mindre i avkomman” och ”det kön som investerar mer”. I det här sammanhanget är hane och hona per definition en fråga om storleken på könscellerna. Honan gör de stora och hanen gör de små. Det är ändå inte säkert att det alltid är honan som investerar mest energi och resurser — se på sjöhästar och deras släktingar. (Nota bene: Bara deras existens visar ju att könscellernas storlek inte kan vara hela sanningen om könsskillnad.)

Tångsnällan (Syngnathus typhle) är en sådan art, med så kallat omvända könsroller. Det vill säga: honorna konkurrerar med varandra om hanarna och att hanarna är mer selektiva med vem de parar sig med. Hanen har en hudficka på magen där honan lägger ägg som han sedan bär runt på tills de kläcks.

Jones & co mätte Batemangradienten i laboratorieförsök med tångsnällor. De testade först att sätta samman grupper av tångsnällor med få hanar i förhållande till honorna. Båda könen hade en positiv Batemangradient, men att honornas var högre. Sedan prövade de grupper med många hanar, för att minska konkurrensen mellan honorna — och då blev det ingen mätbar skillnad i Batemangradient. Kurvorna ser alltså inte ut riktigt som enligt Batemans hypoteser (hanarnas gradient är inte noll!), men tångsnällorna har en könsskillnad i Batemangradient som överensstämmer med deras könsroller.

Tigersalamandrar

Salamandra_Tigre

(Foto: Carla Isabel Ribeiro, CC-BY-SA-3.0 via Wikimedia Commons)

Det finns fler exempel på arter där Batemangradienterna ser ungefär som de förväntade. Men det finns också flera exempel på arter där de inte gör det! Ta tigersalamandrarna i Williams & DeWoodys studie (2009) till exempel. Lyckligt ovetande om våra förväntningar på dem har de positiva Batemangradienter som inte mätbart skiljer sig mellan könen. I den mån könsurval finns hos salamandrarna är det inte begränsat till hanar utan väsentligen lika i båda könen.

Människor, då?

Och förresten, om experimentet ovan visat att Batemans metoder trots allt fungerade perfekt och visade vad han trodde att de visade, skulle det leda till någon direkt slutsats om mänskliga män och kvinnor? Nej. Så långt är det rätt klart att vi inte bara kan anta att Batemangradienten kommer vara på ett visst sätt, för den verkar variera mellan arter och omständigheter.

Om vi ska tro den här review-artikeln av Brown, Laland & Mulder (2009) så finns det i och för sig inte särskilt många bra undersökningar av förhållandet mellan antalet partners och reproduktiv framgång hos männsiskor. Men de undersökningar som finns visar en positiv korrelation för män och alla tänkbara alternativ — positiv, ingen och negativ korrelation för kvinnor. Jag vet inte riktigt vad det betyder. Kanske något som liknar gaffelantilopernas situation: att det är olika livsbetingelser som påverkar utrymmet för könsurval. Kanske är det sociala effekter i olika typer av samhällen. Kanske är det osäkra mätningar.

Sammanfattningsvis, även om Batemans ursprungliga experiment är stendött så har det ändå givit upphov till bra idéer som är tillämpliga på en del arter. Men Batemans principer som universella förutsägelser om könsskillnad i alla sexuellt reproducerande varelser har inte överlevt kontakt med verkligheten.

Litteratur

Arnold SJ. (1994) Bateman’s principles and the measurement of sexual selection in plants and animals. American Naturalist 144 ss. S126-S149

Bateman AJ. (1948) Intra-sexual seletion in Drosophila. Heredity 2. ss. 349-368

Byers J, Dunn S. (2012) Bateman in Nature: Predation on Offspring Reduces the Potential for Sexual Selection. Science 9 ss. 802-804

Gowaty PA, Kim Y, Anderson W. (2012) No evidence of sexual selection in a repetition of Bateman’s classic study of Drosophila melanogaster. PNAS 109 ss. 11740-11745

Jones AG, Rosenqvist G, Berglund A, Arnold SJ, Avise JC. (2000) The Bateman gradient and the cause of sexual selection in a sex–role–reversed pipefish. Proceedings of the Royal Society B. 7 ss. 677-680

Snyder BF, Gowaty PA. (2007) A reappraisal of Bateman’s classic study of intrasexual selection. Evolution 61 ss. 2457-2468

Trivers RL. (1972) Parental investment and sexual selection. I: Campbell B, red. Sexual Selection and the Descent of  Man, 1871-1971, Aldine-Atherton, Chicago, ss.  136-179. (pdf från Trivers’ hemsida — uppskattas!)

Williams RN, DeWoody JA. (2009) Reproductive Success and Sexual Selection in Wild Eastern Tiger Salamanders (Ambystoma t. tigrinum). Evolutionary biology 36 ss. 201-213

Andra bloggar

Hanna Gustafsson på Genusfolket skrev om det här ganska nyligen. Som antagligen är ganska tydligt så håller jag inte helt med om tolkningen av Gowaty, Kim & Anderson, men jag har heller inget till övers för vulgärevolutionära tolkningar av sexistiskt beteende.

Den förträfflige Jeremy Yoder har skrivit om artikeln och  dess implikationer i flera varv.

Caveat lector: Undertecknad sysslar inte främst med könsurval eller något av de djur som nämns. Den här texten gör inte anspråk på att vara någon uttömmande genomgång av litteraturen om Batemans principer. Jag har filat på den och skrivit om den flera gånger, men förr eller senare får en faktiskt ge sig och trycka på knappen. Jag tar med förtjusning emot kommentarer och rättelser på mina läsningar av könsurvalslitteraturen.