Könsurval: Propellrar, Batemangradient och operationell könskvot

Könsurval är den del av evolution genom naturligt urval som handlar om att hitta en partner att fortplanta sig med. Sexuellt reproducerande organismer kan ha olika anpassningar för att attrahera en partner av motsatt kön eller konkurrera med andra individer av samma kön. De formas av könsurval, men exakt hur de formas beror på organismens livsstil, ekologi och historia. Kokko, Klug & Jennisons (2012) har publicerat en teoretisk modell för att illustrera när anpassningar till könsurval kan uppstå, och i somras hörde jag Hanna Kokko presentera den. Föreställ er en organism, vilken som helst, som ska till att fortplanta sig. Tänk att individerna rör sig på måfå tills de stöter på någon av motsatt kön. De parar sig, får ungar, och är upptagna med det ett tag; de är alltså borta från poolen av tillgängliga individer som kan para sig ett tag innan det är dags igen. Än så länge är detta en (något) förenklad sammanfattning av livet som sexuellt reproducerande organism. Tänk sedan att någon individ utvecklar en ärftlig egenskap som ökar sannolikheten att träffa på en partner. Kokko illustrerade det med en propeller som får dem att färdas omkring fortare. Under vilka förhållanden kommer propellern att främjas av könsurval och spridas i populationen under generationernas gång?

Nu är det frågan om en annan sorts modeller än de modeller jag ibland bloggar om. När jag skriver ”modell” menar jag oftast en statistisk modell som är ett hjälpmedel för att analysera empiriska data. Ett enkelt exempel är om jag mätt någon egenskap hos en population individer och är intresserad av medelvärdet. Då är det rimligt att använda någon sorts statistisk modell för att beskriva variationen inom populationen och få en uppfattning om osäkerheten i min uppskattning av medelvärdet. Men här är det frågan om mekanistiska modeller som gör anspråk på att beskriva någon generell egenskap hos ett fenomen (här: könsurval i en sexuellt reproducerande population), för att sedan dra slutsatser om hur sådana system beter sig. Det är inte en modell av data från en viss population, utan en modell av ett förenklat idealiserat system. I teoretisk biologi använder en ofta matematiska modeller som en sorts logiska argument kring hur biologiska fenomen fungerar.

Operationell könskvot är antalet hanar som är redo att para sig dividerat med antalet honor som är redo att para sig. De som är upptagna med annat och för tillfället inte kan reproducera sig räknas inte. Tanken är att när det är fler som är redo av det ena könet än det andra så blir det konkurrens emellan dem där fler är redo. Beroende på olika arters livsstil kan det vara fler eller färre honor och hanar som är redo att para sig vid en given tid. Det kanske till exempel tar väldigt lång tid att föda upp en kull ungar innan en har tid att skaffa och ta hand om en ny. På så sätt borde den operationella könskvoten påverka utrymmet för könsurval. Om det, till exempel, finns många hanar och få honor finns det stort utrymme för hanarna att utveckla olika anpassningar för att stå sig bra i konkurrensen. Om den operationella könskvoten är ungefär lika finns det ingen större konkurrens om partners och ingen vidare nytta med att lägga energi på det.

Nu till en gammal favorit: Batemangradienten! Vad den mäter är hur mycket det lönar sig att para sig med ännu en partner. Det vill säga: hur många fler ungar får en individ per extra partner. Batemans klassiska hypotes är att gradienten ska vara nära noll för honor, vilket betyder att de begränsas av resurserna de investerar i avkomman, och positiv för hanar, som investerar mindre i avkomman. Men det beror naturligtvis på hur organismen ifråga lever och hur dess könsroller ser ut.

De två ovanstående begreppen används ofta för att beskriva olika arters sociala system kring fortplantning. Men de mäter olika saker: den operationella könskvoten visar hur svårt eller lätt det är att hitta en partner till; Batemangradienten mäter hur mycket det skulle höja ens reproduktiva framgång. Sammantaget: det är mer lönsamt med anpassningar till könsurval om det finns en positiv Batemangradient (så att fler parningar betyder fler överlevande ungar) och en sned operationell könskvot (så att en faktiskt måste anstränga sig för att få para sig flera gånger), men räcker inte att titta på bara det ena eller det andra. Se Hanna Kokko själv prata bland annat om detta på ESEB2013 förra sommaren. Ja, videon är bitvis inget vidare men presentationsbilderna är mestadels läsbara och talarens röst är klar och tydlig! Jag gillar särskilt bilden med vattenglaset, som sammanfattar det tillstånd som ofta råder i biologi. Optimisten tycker att naturen är spännande med all sin komplexitet och pessimisten att den är en enda svårtolkad röra.

Litteratur

Kokko, H., Klug, H., & Jennions, M. D. (2012). Unifying cornerstones of sexual selection: operational sex ratio, Bateman gradient and the scope for competitive investment. Ecology letters, 15(11), 1340-1351.

Jag påmindes om presentationen när jag såg en bloggpost om ämnet av Lilly Herridge.

Annonser

Dagens rekommendation: Soay-fårens horn

Ännu en höjdpunkt från ESEB i somras! Jag vet inte om det var planerat eller ett sammanträffande, men Susan Johnston höll det här föredraget samma dag som artikeln kom ut i Nature. Den handlar om genetisk variation för hornstorlek hos får och hur det kommer sig att det fortfarande finns någon variation, trots att naturligt urval gynnar får med stora horn. Tyvärr börjar videon en bit in i föredraget mitt i förklaringen av ett diagram, så jag har länkat till en något naturligare startpunkt en bit in, där det börjar handla om Soayfåren på S:t Kilda. Bakgrunden är som följer: naturligt urval är bra på att göra sig av med genetisk variation. Om det finns ärftlig variation för en egenskap (i fårens fall: hur stora horn de har) och om den orsakar en skillnad i reproduktiv framgång (får med stora horn får fler ungar) så borde varianterna som orsakar små horn med tiden bli utkonkurrerade. Förr eller senare borde alla får ha stora horn. Varför finns det får med små horn? Soayfårens hornstorlek bestäms till stor del av en enda genetisk variant med enkelt arv; Johnston & co har tittat på hur bra fåren överlever och hur mycket de fortplantar sig om de har varianten för små horn, varianten för stora eller är heterozygota. Det visar sig att det är heterozygoterna, de som har en kopia av varje variant, som i långa loppet har störst sammantagen reproduktiv framgång. De får färre lamm, men de lever också längre, medan får med bara varianten stora horn har sämre överlevnad och får med bara den för små har sämre fortplantning. Lyssna på föredraget för mer detaljer!

(Åter igen: hitta den långhåriga och den korthåriga Linköpingsgenetikern i publiken under frågestunden …)

Litteratur

Johnston, Susan E., et al. Life history trade-offs at a single locus maintain sexually selected genetic variation. Nature (2013).

Dagens rekommendation: genetisk kartläggning i naturliga hybrider

Ännu en video från ESEB2013 i somras! Luisa Pallares berättar om genetisk kartläggning, med helgenomsassociation, av skallens form hos naturliga hybrider mellan två underarter av möss. Bara för att möss och bananflugor finns som inavlade labbstammar ska en inte glömma att de har livaktiga genpooler i naturen med intressant variation. Det klassiska sättet, om jag vågar kalla det så, att kartlägga genetiska varianter som skiljer två populationer är att göra experimentella korsningar mellan dem — jag jobbar till exempel på en korsning mellan tamhöns och röda djungelhöns.  Men när de tittar naturliga hybrider får de både den höga upplösningen i en associationsstudie och styrkan i att jämföra två olika populationer.

(Bonus: Hitta min kalufs i publiken. Ledtråd: Jag sitter bredvid min handledare, och om en tar medelvärdet av längden på vårt hår blir det ungefär en pottfrisyr.)

Dagens rekommendation: virus som lever på bakterier som lever på träd

Jag var ju på konferens i somras: ESEB2013, som var helt fantastisk — som en festival av vetenskap. Föredragen spelades in och nu börjar det komma upp fler på konferensens youtube-kanal. Det är förstås fråga om ganska tekniska presentationer riktade till en expertpublik, men många av föredragshållarna är så bra och underhållande att jag tror att det är i allra högsta grad tillgängligt för en lite nördigt intresserad allmänhet: vetenskap som är fullt tjänlig som populär/vetenskap!

Dagens föredrag: Britt Koskella är en evolutionsbiolog som jobbar med interaktioner mellan parasiter och värdorganismer. Här berättar hon om bakteriofager som lever på bakterier som lever på kastanjer, deras interaktioner och deras evolutionära anpassning till sin närmiljö och till varandra, från sessionen om snabb evolution. Inte nog med att en kan flytta bakterier och virus fram och tillbaka för att pröva hur de klarar sig i en ny miljö, dessutom går det att frysa ner och tina dem igen, så att en kan jämföra gamla organismer med nya och se anpassning i realtid!

Tre rekommendationer

1. Imre Lakatos, Science and pseudoscience

Vetenskapsfilosofi är något folk i allmänhet, och jag själv i synnerhet, borde läsa mer av och tänka mer på. Svårt verkar det också — trots käcka bilder och Richard Feynman-citat. Imre Lakatos var en vetenskapsfilosof vars namn jag stött på här och där, men inte läst något av förrän alldeles nyligen. Via Dynamic Ecology hittade jag en länk till ett av hans föredrag:

As opposed to Popper the methodology of scientific research programmes does not offer instant rationality. One must treat budding programmes leniently: programmes may take decades before they get off the ground and become empirically progressive. Criticism is not a Popperian quick kill, by refutation. Important criticism is always constructive: there is no refutation without a better theory. Kuhn is wrong in thinking that scientific revolutions are sudden, irrational changes in vision. … On close inspection both Popperian crucial experiments and Kuhnian revolutions turn out to be myths: what normally happens is that progressive research programmes replace degenerating ones.

2. Trudy Mackay, The genetic architecture of quantitative traits

Jag var på ESEB-konferensen i Lissabon i somras och det var helt fantastiskt på snart sagt alla sätt (mitt glada jollrande om konferensen finns här och här). Bland det bästa var det här föredraget från Trudy Mackay — en av dem som bokstavligen skrev boken om kvantitativ genetik.  Mackay pratade om hennes grupps arbete med genetisk kartläggning av kvantitativa egenskaper i bananflugor och om gen–gen-interaktioner, som det verkar finnas förvånansvärt många av — vilket gör saker mer komplicerade och roligare. Naturligtvis blir det ganska tekniskt efter hand och presentationsbilderna är tyvärr oläsliga, men det rekommenderas ändå varmt. Dessutom börjar Mackay med en genomgång av vad kvantitativ genetik är, varför det är viktigt och varför en kan lära sig så mycket från bananflugor. Det här är ett av mina favoritcitat:

Those of you who don’t work with flies might be surprised to learn that flies vary for any phenotype that an investigator has the imagination to develop a quantitative assay for.

Några fler föredrag från konferensen har publicerats och det kommer bli fler på ESEB2013:s YouTube-kanal.

3. Richard Lenski, Telliamed Revisited

Richard Lenski är evolutionsbiolog som förmodligen är mest känd för sitt Long Term Evolution Experiment — ett evolutionsexperiment med bakterien Escherichia coli. På sin blogg skriver han bland annat om vad de hittat i det experimentet — börja till exempel med den här posten:

Fitness is the central phenotype in evolutionary theory; it integrates and encapsulates the effects of all mutations and their resulting phenotypic changes on reproductive success.  Fitness depends, of course, on the environment, and here we measure fitness in the same medium and other conditions as used in the LTEE.  We estimate the mean fitness of a sample from a particular population at a particular generation by competing the sample against the ancestral strain, and we distinguish them based on a neutral genetic marker.  Prior to the competition, both competitors have been stored in a deep freezer, then revived, and acclimated separately for several generations before they are mixed to start the assay proper.  Fitness is calculated as the ratio of their realized growth rates as the ancestor and its descendants compete head-to-head under the conditions that prevailed for 500 … or 5000 … or 50,000 generations.

From Lisbon, part 2

ESEB 2013 is over. I’ve had a great time, met with a lot of cool people and actually coped reasonably well with the outdoor temperature. As a wimpy Swede, I find anything above 30 degrees Celsius rather unpleasant. There have been too many talks and posters to mention all the good stuff, but here are a few more highlights:

Trudy Mackay’s plenary on epistasis in quantitative traits in D. melanogaster: Starting with the Drosophila Genetic Reference Panel and moving on to the Flyland advanced intercross population, Mackay’s group found what appeared to be extensive epistasis in several quantitative traits. Robert Anholt spoke later the same day about similar results in olfactory behaviour. While most of the genetic variance on the population level is still effectively additive, there seems to be a lot of interaction at the level of gene action, and it hinders QTL detection. The variants that did show up appeared to be involved in common networks. Again, we ask ourself how big these networks are and how conserved they might be among different species.

How did all this epistasis come about then? Mackay’s answer is phenotypic buffering or canalisation (as we say in the Nordic countries: a beloved child has many names). That is, that the organism has a certain buffering capacity against mutations, and that the effect of many of them are only revealed on a certain genetic background where buffering has been broken. See their paper: Huang et al (2012). Mackay mentioned some examples in answer to a question: potentially damaging exonic mutations travelled together with compensatory mutations that possibly made them less damaging. It would be really fun to see an investigation of the molecular basis of some examples.

(Being a domestication genetics person, this immediately brings me to Belyaev’s hypothesis about domestication. Belyaev started the famousic farm fox domestation experiment, selecting foxes for reduced fear of humans. And pretty quickly, the foxes started to become in many respects similar to dogs. Belyaev’s hypothesis is that ‘destabilising selection’ for tameness changed some regulatory system (probably in the hypothalamus–pituitary–adrenal axis) that exposed other kinds of variation. I think it’s essentially a hypothesis about buffering.)

Laurent Excoffier about detecting recent polygenic adaptation in humans. Very impressive! The first part of the talk presented a Fst outlier test applied to whole pathways together instead of individual loci. This seems to me analogous to gene set enrichment tests that calculate some expression statistic on predefined gene sets, instead of calculating the statistic individually and then applying term enrichment tests. In both cases, the point is to detect more subtle changes on the pathway as a whole. As with many other enrichment methods, particularly in humans, it is not that obvious what to do next with the list of annotation terms. Even when the list makes good biological sense — really, is there a gene list that wouldn’t seem to make at least a bit of biological sense? The results do (again) imply epistasis in human immune traits, and that is something that could potentially be tested. Though it would be a heroic amount of work, I hope someone will use this kind of methods in some organism where it is actually possible to test the function and compare locally adapted populations.

Alison Wright’s talk on Z chromosome evolution. She works with Judith Mank, and I’ve heard a bit about it before, but sex chromosomes and the idea that you can trace the ‘strata’ of chromosome evolution are always fascinating. Wright also presented some interesting differences in the male hypermethylated region between birds with different mating systems.

William Jeffery on blind cavefish: I’ve been thinking for ages that I should blog about the blind cavefish (for popular/science and in Swedish, that is), because it’s such a beautiful example. The case for eye regression as an adaptive trait rather than just the loss of an unnecessary structure seems pretty convincing! Making an eye regress at the molecular level seems at once rather simple — removal of the lens (by apoptosis in the blind cavefish) seems to be all that is needed — and complex (it’s polygenic and apparently not achieved the same way in all blind cavefish populations).

Virpi Lummaa’s plenary about using parish records from preindustrial Finland to investigate hypotheses about reproduction, longevity and menopause. I heard about the Grandmother hypothesis ages ago, so I knew about it, but I didn’t know to what extent there was empirical support for it. Unfortunately, that many of the cases where I’ve heard a nice hypothesis but don’t know the empirical support turn out to be disappointments. Not this time, however! On top of all the good stuff in the talk, Lummaa had very pretty slides with old photos and paintings by Albert Edelfelt. The visual qualities were surpassed only by Rich FitzJohn’s slides.

Edelfelt_Larin_Paraske

(Larin Paraske by Albert Edelfelt)

Two things that were not so great:

The poster sessions. Now my poster session on Friday turned out very well for me, but many others weren’t so lucky. I don’t know why half of the posters were hung facing the wall with hardly enough space for people to walk by the poster board, but it was a terrible idea and must have stopped a lot of people from seeing more posters.

The gender balance. According to Julia Schroeder only 27% of invited speakers were women. I don’t know how it worked behind the scenes and what the instructions to symposium organisers were, and there might not be an easy fix, but this urgently needs fixing.

Of course, there were many more good talks and posters than the handful I’ve mentioned, and apart from them, the twitter feed and tweetup, the social gatherings and the fact that there were actually several interesting people that came to my poster to chat were highlights for me. I come home with a long list of papers to read and several pages of things to try. Good times!

lisbon

From Lisbon

Dear diary,

I’m at the Congress of the European Society for Evolutionary Biology in Lisbon. It’s great, of course and I expected nothing less, but there is so much of it! Every session at ESEB has nine symposia running in parallel, so there are many paths through the conference programme. Mine contains a lot of genomics for obvious reasons.

Some highlights so far:

Juliette de Meaux’s plenary: while talking about molecular basis of adaptations in Arabidopsis thaliana — one study based on a candidate gene and one on a large-effect QTL — de Meaux brought up two fun concepts that would recur in Thomas Mitchel-Olds’ talk and elsewhere:

1) The ‘mutational target’ and how many genes there are that could possibly be perturbed to change a trait in question. The size of the mutational target and the knowledge of the mechanisms underlying the trait of course affects whether it is fruitful to try any candidate gene approaches. My intuition is to be skeptical of candidate gene studies for complex traits, but as in the case of plant pathogen defense (or melanin synthesis for pigmentation — another example that got a lot of attention in several talks), if there is only one enzyme pathway to synthesise a compound and only one step that controls the rate of the reaction, there will be very few genes that can physically be altered to affect the trait.

2) Some of both de Meaux’s and Mitchel-Olds’ work exemplify the mapping of intermediate molecular phenotypes to get at small-effect variants for organismal traits — the idea being that while there might be many loci and large environmental effects on the organismal traits, they will act through different molecular intermediates and the intermediate traits will be simpler. The intermediate traits might be flagellin bindning, flux through an enzymatic pathway or maybe transcript abundance — this is a similar line of thinking as the motivations for using genetical genomics and eQTL mapping.

The ”Do QTN generally exist?” symposium: my favourite symposium so far. (Note: QTN stands for Quantitative Trait Nucleotide, and it means nothing more than a known causal sequence variant for some quantitative trait. Very few actual QTN featured in the session, so maybe it should’ve been called ”Do QTG generally exist?” Whatever.) I’ve heard both him and Annalise Paaby present their RNA inference experiments revealing cryptic genetic variation in C. elegans before, but Matt Rockman also talked about some conceptual points (”things we all know but sometimes forget” [I’m paraphrasing from memory]): adaptation does not require fixation; standing variation matters; effect-size is not an intrinsic feature of an allele. There was also a very memorable question at the end, asking whether the answer to the questions Rockman posed at the beginning, ”What number of loci contribute to adaptive evolution?” and ”What is the effect-size distribution?” should be ”any number of loci” and ”any distribution” … To which Rockman answered that those were pretty much his views.

In the same symposium, Luisa Pallares, showed some really nice genome wide association result for craniofacial morphology from natural hybrid mice. As someone who works on an experimental cross of animals, I found the idea very exciting, and of course I immediately started dreaming about hybrid genetical genomics.

Dieter Ebert’s plenary: how they with lots of work seem to have found actual live Red Queen dynamics with Daphnia magna and Pasteuria ramosa.

Larry Young and Hanna Kokko: Young and Kokko had two very different invited talks back to back in the sex role symposium, Young about the neurological basis of pair-bonding in the famous monogamous voles, and Kokko about models of evolution of some aspects of sex roles.

Susan Johnston‘s talk: about how heterozygote advantage maintains variation at a horn locus in the Soay sheep of St Kilda. Simply awesome presentation and results. Published yesterday!

On to our stuff! Dominic Wright had a talk presenting our chicken comb work in the QTN session, and on Friday I will have a poster on display about the behaviour side of the project. There’s actually quite a few of us from the AVIAN group here, most of them also presenting posters on Friday (Anna-Carin, Johan, Amir, Magnus, Hanne, Rie). And (though misspelled) my name is on the abstract of Per Jensen‘s talk as well, making this my personal record for conference contribution.

The poster sessions are very crowded and a lot of the posters are hung facing the wall with very little space for walking past, and some of them behind pillars. In all probability there’s a greater than 0.5 chance that my poster will be in a horrible spot. But if you happen to be curious feel free to grab me anywhere you see me, or tweet at me.

I looke like this when posing with statues or when I’m visibly troubled by the sunlight. If you’re into genetical genomics for QTG identification, domestication and that kind of stuff, this is the hairy beast you should talk too.

martin_eseb