Gyckelblommorna i Copperopolis och deras vissnande hybrider

Det var inte planerat att jag skulle ha tema gyckelblommor och genetiska bieffekter här, men så kom det ut en alldeles ny artikel från John Willis och hans kollegor: Kevin M. Wright m fl. (2013) Indirect evolution of hybrid lethality due to linkage with selected locus in Mimulus guttatus och det är helt enkelt för bra för att inte blogga om. Om två populationer av någon varelse varit separerade tillräckligt länge och några individer träffar på varandra och parar sig, så kan avkomman ha oväntade egenskaper. Ibland verkar hybriderna ovanligt stora och livskraftiga, och ibland har de olika problem eller är infertila. Det beror på olika sorters interaktioner mellan genetiska varianter från de båda populationerna som vanligtvis inte träffar på varandra. Infertilitet mellan hybrider, vilket kallas hybridinkompatibilitet, är ett steg mot reproduktiv isolering som skiljer arter åt.

Det finns populationer av Mimulus guttatus som anpassat sig inte bara till livet vid kusten utan också till livet vid en koppargruva där jorden är full av koppar: som i Copperopolis, California. Genetiska undersökningar från 70-talet och framåt har kommit fram till att det finns ett dominant mendelianskt anlag (ja, det har blivit ganska många av dem också på sista tiden) för koppartolerans som utmärker den här populationen. Det är nästan helt fixerat — det vill säga nästan alla individer har det — i Copperopolis, men väldigt ovanligt i andra populationer i närheten.

(Foto: Kevin Wright, CC:BY, figur 1 i en kommentar i samma tidskrift)

Men förutom koppartolerans orsakar det också hybridinkompatibilitet i korsningar med en del andra populationer. Hybriderna vissnar och lever sällan till reproduktiv ålder. Det verkar som att vissnandet är en genetisk bieffekt av koppartoleransvarianten. Men resultaten i den här artikeln visar att effekten beror av två olika varianter som ligger mycket nära varandra i genomet. Så istället för pleiotropi, samma variant som gör två saker, är det två länkade varianter. Men eftersom de är nära varandra ärvs de oftast tillsammans.

Hur tar en reda på om det är frågan om en eller flera varianter? Jo, gör korsningar, kartlägger egenskaperna och tittar efter rekombinationer mellan dem, naturligtvis! Jag ska bespara er detaljerna (inte för att de är så svåra; kolla artikeln om du är intresserad!), men författarna började med att kartlägga koppartolerans. De utgick från en korsning mellan koppartoleranta blommor och blommor från en populations om inte tål koppar, och backkorsade koppartolerant avkomma med blommor från Stinson Beach, California (inte heller koppartolerant) i flera generationer. I varje generation fanns så klart blommor som tålde koppar och de som inte gjorde det, och de kan titta efter genetiska markörer som är homozygota bland de icke-toleranta och heterozygota bland de toleranta. Varianten är ju dominant, så de icke-toleranta plantorna måste sakna den, medan de toleranta bör ha en kopia. På så sätt fick de fram 42 möjliga markörer, och när de sedan korsade samman avkomman och tittade efter associationer mellan markörer och tolerans fanns det bara en kvar som var kopplad till koppartolerans.

Så, när de placerat toleransvarianten på sin genetiska karta (rätt nära markören som heter MgSTS242) vände de sig till inkompatibiliteten. Samma variant eller en annan? De valde ut några plantor ur sin experimentpopulation som hade en rekombination mellan markören och toleransvarianten och korsade dem med en inkompatibel genotyp. Om varianterna ärvs tillsammans borde de flesta koppartoleranta få vissnande avkomma och de som inte tål koppar borde få frisk avkomma. Men några av dem, två rekombinanta blommor av nio, avvek från mönstret: en var koppartolerant men fick livskraftig avkomma; en annan var intolerant men gav upphov till vissnande hybrider (panel C i Figur 3, nedan: titta på 25_E01 och 25_E11). Det går alltså att skilja de två egenskaperna med rekombination — de kan alltså inte vara samma anlag!

(Figur 3 från Wright et al. CC:BY.)

Varianten för koppartolerans verkar ha varit med om naturligt urval i Copperopolispopulationen (åh, vilket ord!) de senaste 150 åren och naturligt urval lämnar (i alla fall under ideala förhållanden) spår i genomet. Urvalet betyder ju att en viss variant sprids på bekostnad av de andra allelerna, så den genetiska variationen minskar. Och på grund av länkning kommer varianter som ligger fysiskt nära varandra att tendera att ärvas tillsammans; det kallas hitch-hiking: metaforen är att de liftar med den urvalda varianten. Alltså minskar variationen i ett område kring den utvalda varianten. Författarna mätte hur mycket markörer nära tolerans- och inkompatibilitetsvarianterna varierade i Copperopolis och i två närliggande populationer som utan koppartolerans och jämförde det med andra markörer långt från toleransvarianten. Och mycket riktigt, regionen bär märken av starkt naturligt urval; och de uppskattar att inkompatibilitetsvarianten ligger tillräckligt nära toleransvarianten för att det är realistiskt att den bara har hängt med på naturligt urval för koppartolerans.

Så: frågan om länkning eller pleiotropi har i det här fallet ett definitivt svar: nej, är inte samma genetiska variant som orsakar koppartolerans som får hybriderna att vissna. Att ta reda på vilka gener och vilka varianter det är som ligger bakom är däremot inte helt enkelt. Gyckelblomman har tyvärr ingen riktigt bra referenssekvens, utan en stor samling fragment (jämför Darwinfinkarna). Författarna försökte bäst de kunde att kartlägga de bitar som finns men gick i stort sett bet. Det är också svårt att veta precis vad det är i området som gynnats av naturligt urval, men det verkar i alla fall tydligt att naturligt urval har ägt rum, och sannolikt har det gällt koppartolerans, som verkar helt avgörande för att kunna leva i Copperopolis. Hybridinkompatibiliteten, däremot, verkar inte ha någon direkt nytta, och den är antagligen bara en genetisk liftare.

Litteratur

Wright KM, Lloyd D, Lowry DB, Macnair MR, Willis JH (2013) Indirect Evolution of Hybrid Lethality Due to Linkage with Selected Locus in Mimulus guttatus. PLoS Biol 11(2): e1001497. doi:10.1371/journal.pbio.1001497